On the Origin of Species karya Darwin memiliki dua tema: bukti-bukti evolusi, dan gagasan-gagasannya tentang bagaimana evolusi terjadi. Bagian ini membahas masalah yang kedua.
Variasi
Dua bab pertama dari Asal-usul berurusan dengan variasi pada tanaman dan hewan peliharaan, dan variasi di alam.
Semua makhluk hidup menunjukkan variasi. Setiap populasi yang telah dipelajari menunjukkan bahwa hewan dan tumbuhan bervariasi seperti halnya manusia.p90 Ini adalah fakta alam yang luar biasa, dan tanpanya evolusi tidak akan terjadi. Darwin mengatakan bahwa, seperti halnya manusia memilih apa yang diinginkannya pada hewan-hewan ternaknya, demikian juga di alam, variasi memungkinkan seleksi alam untuk bekerja.
Ciri-ciri seorang individu dipengaruhi oleh dua hal, yaitu faktor keturunan dan lingkungan. Pertama, perkembangan dikendalikan oleh gen yang diwarisi dari orang tua. Kedua, hidup membawa pengaruhnya sendiri. Beberapa hal seluruhnya diwariskan, yang lain sebagian, dan beberapa tidak diwariskan sama sekali.
Warna mata sepenuhnya diwariskan; itu adalah sifat genetik. Tinggi badan atau berat badan hanya sebagian diwariskan, dan bahasa sama sekali tidak diwariskan. Hanya untuk memperjelas: fakta bahwa manusia dapat berbicara diwariskan, tetapi bahasa apa yang diucapkan tergantung pada di mana seseorang tinggal dan apa yang diajarkan kepada mereka. Contoh lain: seseorang mewarisi otak dengan kapasitas yang agak bervariasi. Apa yang terjadi setelah lahir tergantung pada banyak hal seperti lingkungan rumah, pendidikan dan pengalaman lainnya. Ketika seseorang dewasa, otak mereka adalah apa yang telah diwariskan dan pengalaman hidup mereka.
Evolusi hanya menyangkut sifat-sifat yang dapat diwariskan, seluruhnya atau sebagian. Sifat-sifat keturunan diwariskan dari satu generasi ke generasi berikutnya melalui gen. Gen seseorang mengandung semua sifat yang mereka warisi dari orang tua mereka. Kecelakaan hidup tidak diwariskan. Juga, tentu saja, setiap orang menjalani kehidupan yang agak berbeda: yang meningkatkan perbedaan.
Organisme dalam populasi apa pun bervariasi dalam keberhasilan reproduksi.p81 Dari sudut pandang evolusi, 'keberhasilan reproduksi' berarti jumlah total keturunan yang hidup untuk berkembang biak dan meninggalkan keturunannya sendiri.
Variasi yang diwariskan
Variasi hanya dapat mempengaruhi generasi mendatang jika diwariskan. Karena karya Gregor Mendel, kita tahu bahwa banyak variasi yang diwariskan. 'Faktor-faktor' Mendel sekarang disebut gen. Penelitian telah menunjukkan bahwa hampir setiap individu dalam spesies yang bereproduksi secara seksual adalah unik secara genetik. p204
Variasi genetik meningkat oleh mutasi gen. DNA tidak selalu bereproduksi dengan tepat. Perubahan-perubahan yang jarang terjadi, dan perubahan-perubahan ini bisa diwariskan. Banyak perubahan dalam DNA yang menyebabkan kesalahan; beberapa bersifat netral atau bahkan menguntungkan. Hal ini menimbulkan variasi genetik, yang merupakan benih-benih evolusi. Reproduksi seksual, melalui persilangan kromosom selama meiosis, menyebarkan variasi melalui populasi. Peristiwa-peristiwa lain, seperti seleksi alam dan drift, mengurangi variasi. Jadi, sebuah populasi di alam liar selalu memiliki variasi, tetapi detailnya selalu berubah. p90
Seleksi alam
Evolusi terutama bekerja dengan seleksi alam. Apa artinya ini? Hewan dan tumbuhan yang paling cocok dengan lingkungannya, rata-rata akan bertahan hidup lebih baik. Ada perjuangan untuk eksistensi. Mereka yang bertahan hidup akan menghasilkan generasi berikutnya. Gen-gen mereka akan diteruskan, dan gen-gen dari mereka yang tidak bereproduksi tidak akan diteruskan. Ini adalah mekanisme dasar yang mengubah suatu populasi dan menyebabkan evolusi.
Seleksi alam menjelaskan mengapa organisme hidup berubah dari waktu ke waktu untuk memiliki anatomi, fungsi dan perilaku yang mereka miliki. Cara kerjanya seperti ini:
- Semua makhluk hidup memiliki kesuburan yang sedemikian rupa sehingga ukuran populasinya bisa meningkat dengan cepat untuk selamanya.
- Kami melihat bahwa ukuran populasi tidak meningkat sejauh ini. Sebagian besar, jumlahnya tetap sama.
- Makanan dan sumber daya lainnya terbatas. Oleh karena itu, ada persaingan untuk mendapatkan makanan dan sumber daya.
- Tidak ada dua individu yang sama. Oleh karena itu, mereka tidak akan memiliki peluang yang sama untuk hidup dan berkembang biak.
- Sebagian besar variasi ini bisa diwariskan. Orang tua mewariskan sifat-sifat tersebut kepada anak-anak melalui gen mereka.
- Generasi berikutnya hanya bisa berasal dari mereka yang bertahan hidup dan bereproduksi. Setelah beberapa generasi, populasi akan memiliki lebih banyak perbedaan genetik yang bermanfaat, dan lebih sedikit perbedaan genetik yang berbahaya. Seleksi alam sebenarnya adalah proses eliminasi.p117 Eliminasi ini disebabkan oleh kecocokan relatif antara individu dan lingkungan tempat mereka tinggal.
Seleksi dalam populasi alami
Sekarang ada banyak kasus di mana seleksi alam telah terbukti terjadi pada populasi liar. Hampir setiap kasus yang diselidiki tentang kamuflase, mimikri, dan polimorfisme telah menunjukkan efek seleksi yang kuat.
Kekuatan seleksi bisa jauh lebih kuat daripada yang diperkirakan oleh para ahli genetika populasi awal. Resistensi terhadap pestisida telah tumbuh dengan cepat. Resistensi terhadap warfarin pada tikus Norwegia (Rattus norvegicus) tumbuh dengan cepat karena mereka yang bertahan hidup semakin banyak dari populasi. Penelitian menunjukkan bahwa, tanpa adanya warfarin, homozigot yang resisten berada pada kerugian 54% terhadap homozigot tipe liar normal.p182 Kerugian besar ini dengan cepat diatasi oleh seleksi untuk resistensi warfarin.
Mamalia biasanya tidak bisa minum susu saat dewasa, tetapi manusia adalah pengecualian. Susu dicerna oleh enzim laktase, yang akan mati saat mamalia berhenti minum susu dari induknya. Kemampuan manusia untuk minum susu selama kehidupan dewasa didukung oleh mutasi laktase yang mencegah peralihan ini. Populasi manusia memiliki proporsi mutasi ini yang tinggi di mana pun susu penting dalam makanan. Penyebaran 'toleransi susu' ini dipromosikan oleh seleksi alam, karena membantu orang bertahan hidup di mana susu tersedia. Studi genetik menunjukkan bahwa mutasi tertua yang menyebabkan persistensi laktase hanya mencapai tingkat tinggi pada populasi manusia dalam sepuluh ribu tahun terakhir. Oleh karena itu, persistensi laktase sering dikutip sebagai contoh evolusi manusia baru-baru ini. Karena kegigihan laktase bersifat genetik, tetapi peternakan merupakan sifat budaya, maka ini adalah koevolusi gen-budaya.
Adaptasi
Adaptasi adalah salah satu fenomena dasar biologi. Melalui proses adaptasi, suatu organisme menjadi lebih cocok dengan habitatnya.
Adaptasi adalah salah satu dari dua proses utama yang menjelaskan beragam spesies yang kita lihat dalam biologi. Yang lainnya adalah spesiasi (pemisahan spesies atau kladogenesis). Contoh favorit yang digunakan saat ini untuk mempelajari interaksi adaptasi dan spesiasi adalah evolusi ikan cichlid di sungai dan danau Afrika.
Ketika orang berbicara tentang adaptasi, yang sering mereka maksudkan adalah sesuatu yang membantu hewan atau tumbuhan bertahan hidup. Salah satu adaptasi yang paling luas pada hewan adalah evolusi mata. Contoh lainnya adalah adaptasi gigi kuda untuk menggiling rumput. Kamuflase adalah adaptasi lainnya; begitu juga dengan mimikri. Hewan-hewan yang beradaptasi lebih baik adalah yang paling mungkin untuk bertahan hidup, dan untuk bereproduksi dengan sukses (seleksi alam).
Parasit internal (seperti cacing) adalah contoh yang baik: parasit ini memiliki struktur tubuh yang sangat sederhana, tetapi organisme ini masih sangat beradaptasi dengan lingkungannya yang khusus. Dari sini kita melihat bahwa adaptasi bukan hanya masalah sifat-sifat yang terlihat: pada parasit seperti itu, adaptasi kritis terjadi dalam siklus hidup, yang sering kali cukup kompleks.
Keterbatasan
Tidak semua fitur dari suatu organisme merupakan adaptasi.p251 Adaptasi cenderung mencerminkan kehidupan masa lalu suatu spesies. Jika suatu spesies baru saja mengubah gaya hidupnya, adaptasi yang dulunya berharga mungkin menjadi tidak berguna, dan akhirnya menjadi sisa-sisa yang berkurang.
Adaptasi tidak pernah sempurna. Selalu ada pertukaran antara berbagai fungsi dan struktur dalam tubuh. Organisme secara keseluruhanlah yang hidup dan bereproduksi, oleh karena itu, rangkaian lengkap adaptasi yang diwariskan ke generasi mendatang.
Pergeseran genetik dan efeknya
Dalam populasi, ada kekuatan yang menambah variasi ke dalam populasi (seperti mutasi), dan kekuatan yang menghilangkannya. Genetic drift adalah nama yang diberikan untuk perubahan acak yang menghilangkan variasi dari suatu populasi. Genetic drift menghilangkan variasi pada tingkat 1/(2N) di mana N = ukuran populasi.p29 Oleh karena itu, ini adalah "kekuatan evolusi yang sangat lemah dalam populasi besar". p55
Genetic drift menjelaskan bagaimana peluang acak dapat mempengaruhi evolusi dengan cara yang sangat besar, tetapi hanya ketika populasi cukup kecil. Secara keseluruhan, tindakannya adalah membuat individu-individu lebih mirip satu sama lain, dan karenanya lebih rentan terhadap penyakit atau kejadian kebetulan di lingkungan mereka.
- Drift mengurangi variasi genetik dalam populasi, yang berpotensi mengurangi kemampuan populasi untuk bertahan dari tekanan selektif baru.
- Genetic drift bekerja lebih cepat dan memiliki hasil yang lebih drastis pada populasi yang lebih kecil. Populasi kecil biasanya punah.
- Genetic drift dapat berkontribusi pada spesiasi, jika kelompok kecil tersebut dapat bertahan hidup.
- Peristiwa Bottleneck: ketika populasi besar tiba-tiba dan secara drastis berkurang ukurannya oleh suatu peristiwa, variasi genetik akan sangat berkurang. Infeksi dan peristiwa iklim yang ekstrem sering menjadi penyebabnya. Kadang-kadang, invasi oleh spesies yang lebih kompetitif dapat menghancurkan.
Pada tahun 1880/90-an, perburuan mengurangi anjing laut
gajah Utara menjadi hanya sekitar 20 individu. Meskipun populasinya telah pulih kembali, variabilitas genetiknya jauh lebih sedikit daripada anjing laut gajah Selatan. Cheetah memiliki variasi yang sangat sedikit. Kami pikir spesies ini berkurang menjadi sejumlah kecil pada beberapa waktu terakhir. Karena tidak memiliki variasi genetik, ia berada dalam bahaya penyakit menular. - Peristiwa pendiri: ini terjadi ketika sebuah kelompok kecil bertunas dari populasi yang lebih besar. Kelompok kecil ini kemudian hidup terpisah dari populasi utama. Spesies manusia sering dikutip telah melalui tahap-tahap seperti itu. Misalnya, ketika kelompok-kelompok meninggalkan Afrika untuk menetap di tempat lain (lihat evolusi manusia). Rupanya, kita memiliki variasi yang lebih sedikit daripada yang diharapkan dari distribusi kita di seluruh dunia.
Kelompok-kelompok yang tiba di pulau-pulau yang jauh dari daratan utama juga merupakan contoh yang baik. Kelompok-kelompok ini, berdasarkan ukurannya yang kecil, tidak dapat membawa berbagai macam alel yang dapat ditemukan dalam populasi induk.
Spesies
Bagaimana spesies terbentuk adalah bagian utama dari biologi evolusi. Darwin menafsirkan 'evolusi' (sebuah kata yang tidak dia gunakan pada awalnya) sebagai tentang spesiasi. Itulah sebabnya dia menyebut bukunya yang terkenal On the Origin of Species.
Darwin berpikir bahwa sebagian besar spesies muncul secara langsung dari spesies yang sudah ada sebelumnya. Ini disebut anagenesis: spesies baru oleh spesies yang lebih tua berubah. Sekarang kita berpikir bahwa sebagian besar spesies muncul dari pemisahan spesies sebelumnya: kladogenesis.
Pemisahan spesies
Dua kelompok yang awalnya sama juga bisa menjadi sangat berbeda jika mereka hidup di tempat yang berbeda. Ketika suatu spesies terpecah menjadi dua wilayah geografis, sebuah proses dimulai. Masing-masing beradaptasi dengan situasinya sendiri. Setelah beberapa saat, individu-individu dari satu kelompok tidak dapat lagi bereproduksi dengan kelompok lainnya. Dua spesies yang baik telah berevolusi dari satu spesies.
Seorang penjelajah Jerman, Moritz Wagner, selama tiga tahun di Aljazair pada tahun 1830-an, mempelajari kumbang yang tidak bisa terbang. Setiap spesies terbatas pada bentangan pantai utara di antara sungai-sungai yang turun dari pegunungan Atlas ke Mediterania. Begitu seseorang menyeberangi sungai, spesies yang berbeda tetapi terkait erat muncul. Dia menulis kemudian:
".... suatu spesies [baru] hanya akan [muncul] ketika beberapa individu [melintasi] batas-batas yang membatasi jangkauan mereka... pembentukan ras baru tidak akan pernah berhasil... tanpa pemisahan yang lama dan berkelanjutan dari para kolonis dari anggota lain dari spesies mereka".
Ini adalah catatan awal tentang pentingnya pemisahan geografis. Ahli biologi lain yang menganggap pemisahan geografis sangat penting adalah Ernst Mayr.
Salah satu contoh spesiasi alami adalah ikan stikleback tiga sirip, ikan laut yang, setelah zaman es terakhir, menginvasi air tawar, dan mendirikan koloni di danau dan sungai yang terisolasi. Lebih dari sekitar 10.000 generasi, stickleback menunjukkan perbedaan besar, termasuk variasi sirip, perubahan jumlah atau ukuran lempeng tulang mereka, struktur rahang variabel, dan perbedaan warna.
Wombat Australia terbagi menjadi dua kelompok utama, wombat biasa dan wombat berhidung berbulu. Kedua jenis ini terlihat sangat mirip, selain dari bulu hidung mereka. Namun, mereka beradaptasi dengan lingkungan yang berbeda. Wombat biasa hidup di daerah berhutan dan sebagian besar makan makanan hijau dengan banyak kelembaban. Mereka sering makan di siang hari. Wombat berhidung berbulu hidup di dataran kering yang panas di mana mereka makan rumput kering dengan sedikit air atau kebaikan di dalamnya. Sistem metabolisme mereka lambat dan mereka tidur hampir sepanjang hari di bawah tanah.
Ketika dua kelompok yang awalnya sama menjadi cukup berbeda, maka mereka menjadi dua spesies yang berbeda. Bagian dari teori evolusi adalah bahwa semua makhluk hidup berawal dari hal yang sama, tetapi kemudian terpecah menjadi kelompok-kelompok yang berbeda selama miliaran tahun.