Spesiasi

Mekanisme isolasi

Mekanisme isolasi adalah hal-hal yang mencegah keberhasilan perkembangbiakan antar kelompok dalam suatu spesies. Isolasi reproduksi populasi terbentuk. Hal ini sangat penting bagi konsep spesies biologis, karena spesies didefinisikan oleh isolasi reproduksi.

Mekanisme isolasi dapat dibagi menjadi dua kelompok, sebelum dan sesudah fertilisasi.

Sebelum pembuahan

Faktor-faktor yang mencegah individu untuk kawin.

• Isolasi geografis: Spesies terjadi di area yang berbeda, dan sering dipisahkan oleh penghalang.
• Isolasi temporal: Individu tidak kawin karena mereka aktif pada waktu yang berbeda. Ini mungkin waktu yang berbeda dalam sehari atau musim yang berbeda. Periode kawin spesies mungkin tidak cocok. Individu tidak bertemu satu sama lain selama periode kawin mereka, atau sama sekali.
• Isolasi ekologis: Individu hanya kawin di habitat yang mereka sukai. Mereka tidak bertemu dengan individu-individu dari spesies lain yang memiliki preferensi ekologi yang berbeda.
• Isolasi perilaku: Individu-individu dari spesies yang berbeda dapat bertemu, tetapi salah satu tidak mengenali isyarat seksual yang mungkin diberikan. Seorang individu memilih anggota spesiesnya sendiri dalam banyak kasus.
• Isolasi mekanis: Kopulasi dapat dicoba tetapi transfer sperma tidak terjadi. Individu-individu mungkin tidak kompatibel karena ukuran atau morfologi.
• Ketidakcocokan gamet: Transfer sperma terjadi, tetapi sel telur tidak dibuahi.

Setelah pembuahan

Faktor-faktor yang mencegah perkawinan berhasil, seperti ketidakcocokan genetik, ketidakmampuan hibrida atau kemandulan.

• Kematian zigotik: Telur dibuahi, tetapi zigot tidak berkembang.
• Ketidakmampuan hibrida: Embrio hibrida terbentuk, tetapi tidak dapat bertahan hidup.
• Kemandulan hibrida: Hibrida dapat bertahan hidup, tetapi dewasa yang dihasilkan mandul.
• Kerusakan hibrida: Hibrida generasi pertama (F1) layak dan subur, tetapi generasi hibrida lebih lanjut (F2 dan backcrosses) tidak layak atau steril.

Contoh isolasi reproduksi. Seekor bagal adalah keturunan dari kuda dan keledai. Mereka steril, kecuali dalam kasus yang sangat jarang terjadi

Isolasi geografis

Hal ini dianggap sebagai penyebab paling umum dari spesiasi. Orang pertama yang memikirkannya adalah Moritz Wagner, seorang penjelajah dan sejarawan alam Jerman.

Karier awal Wagner adalah sebagai ahli geografi, dan ia menerbitkan sejumlah buku geografis tentang Afrika Utara, Timur Tengah, dan Amerika Tropis. Dia juga seorang naturalis dan kolektor yang tajam, dan untuk pekerjaan inilah dia paling dikenal di kalangan ahli biologi. Ernst Mayr, evolusionis dan sejarawan biologi, telah memberikan catatan tentang pentingnya Wagner. ^p562–565

Selama tiga tahun di Aljazair, Wagner (di antara kegiatan lainnya) mempelajari kumbang yang tidak bisa terbang, Pimelia dan Melasoma. Masing-masing genus terbagi menjadi sejumlah spesies, yang masing-masing terbatas pada bentangan pantai utara di antara sungai-sungai yang turun dari Pegunungan Atlas ke Mediterania. Segera setelah seseorang menyeberangi sungai, spesies yang berbeda tetapi terkait erat muncul.

".... suatu spesies yang baru jadi hanya akan [muncul] ketika beberapa individu melampaui batas-batas yang membatasi jangkauan mereka... pembentukan ras baru tidak akan pernah berhasil... tanpa pemisahan yang lama dan berkelanjutan dari para kolonis dari anggota lain dari spesies mereka".

Ini adalah deskripsi awal dari proses satu jenis spesiasi geografis. Pada tahun 1942, hal ini diperkenalkan kembali oleh Mayr, dan pentingnya spesiasi geografis menjadi salah satu ide inti dari sintesis evolusi.

Istilah lain untuk spesiasi geografis adalah spesiasi alopatrik. Alopatri berarti 'tanah yang berbeda'.

Pulau-pulau kosong

Pulau-pulau vulkanik terbentuk tanpa kehidupan, dan semua kehidupan harus tiba terbawa angin atau air. Kita tahu dari kepulauan Hawaii dan dari Kepulauan Galapagos bahwa semua bentuk kehidupan berubah ketika mereka mencapai pulau-pulau dari daratan utama.

Di sekitar 6.500 sq mi (17.000 km² ), Kepulauan Hawaii memiliki koleksi lalat drosophilid yang paling beragam di dunia, yang hidup mulai dari hutan hujan hingga padang rumput pegunungan. Sekitar 800 spesies drosophilid Hawaii telah diketahui.

Studi menunjukkan "aliran" spesies yang jelas dari pulau-pulau yang lebih tua ke pulau-pulau yang lebih baru. Ada juga kasus kolonisasi kembali ke pulau-pulau yang lebih tua, dan pulau-pulau yang terlewati, tetapi hal ini jauh lebih jarang terjadi.

Dengan penanggalan radioaktif potasium/argon, pulau-pulau yang ada saat ini berasal dari 0,4 juta tahun yang lalu (mya) (Mauna Kea) hingga 10 mya (Necker). Anggota tertua dari kepulauan Hawaii yang masih berada di atas laut adalah Atol Kure, yang dapat ditanggali hingga 30 mya.

Kepulauan itu sendiri, yang dihasilkan oleh lempeng Pasifik yang bergerak di atas titik panas, telah ada jauh lebih lama, setidaknya sampai ke zaman Kapur. Pulau-pulau Hawaii ditambah bekas pulau-pulau yang sekarang berada di bawah laut membentuk rantai gunung laut Hawaii-Kaisar; dan banyak dari gunung-gunung bawah laut adalah guyot.

Semua spesies drosophilid asli di Hawaii tampaknya berasal dari satu spesies leluhur yang menjajah pulau-pulau itu, sekitar 20 juta tahun yang lalu. Radiasi adaptif berikutnya dipacu oleh kurangnya persaingan dan berbagai macam relung kosong. Meskipun mungkin saja ada satu betina hamil yang menjajah sebuah pulau, namun kemungkinan besar itu adalah kelompok dari spesies yang sama.

Ada hewan dan tumbuhan lain di kepulauan Hawaii yang telah mengalami radiasi adaptif yang serupa, jika kurang spektakuler.

Spesies cincin

Dalam biologi, spesies cincin adalah rangkaian populasi tetangga yang saling terhubung, yang masing-masing dapat kawin silang dengan populasi tetangga sebelahnya. Dua ujung rantai saling tumpang tindih.

Dua populasi akhir dalam rangkaian tersebut terlalu jauh berhubungan untuk kawin silang. Populasi 'akhir' yang tidak berkembang biak meskipun terhubung secara genetik dapat hidup berdampingan di wilayah yang sama, sehingga menutup 'cincin'.

Spesies cincin memberikan bukti penting tentang evolusi: mereka menggambarkan apa yang terjadi dari waktu ke waktu ketika populasi secara genetik berbeda. Richard Dawkins mengamati bahwa spesies cincin "hanya menunjukkan kepada kita dalam dimensi spasial sesuatu yang harus selalu terjadi dalam dimensi waktu".

Namun demikian, sulit untuk menemukan contoh yang sederhana dan langsung.

Burung camar Larus

Contoh klasik dari spesies cincin adalah cincin spesies sirkumpolar Larus gulls. Jangkauan camar ini membentuk cincin di sekitar Kutub Utara, yang biasanya tidak diterbangkan oleh camar individu.

Secara garis besar, burung camar dapat melakukan kawin silang sampai batas tertentu dengan tetangganya, kecuali di dua ujung cincin.

Lesser black-backed gulls dan herring gulls cukup berbeda sehingga mereka biasanya tidak mengalami hibridisasi; dengan demikian kelompok camar membentuk kontinum kecuali di mana dua garis keturunan bertemu di Eropa.

Walaupun kenyataannya jauh lebih rumit, namun hal ini menunjukkan gagasan umum dengan baik.

Salamander Ensatina

Salamander Ensatina adalah spesies cincin di pegunungan di sekitar Lembah Tengah California. Kompleks ini membentuk bentuk tapal kuda di sekitar pegunungan. Meskipun perkawinan silang dapat terjadi di antara 19 populasi di sekitar tapal kuda, subspesies Ensatina eschscholtzii di ujung barat tapal kuda tidak dapat kawin silang dengan Ensatina klauberi di ujung timur. Ini adalah ilustrasi dari "hampir semua tahapan dalam proses spesiasi" (Dobzhansky). Richard Highton berpendapat bahwa Ensatina adalah kasus beberapa spesies dan bukan kontinum dari satu spesies.

Burung Warbler Kehijauan

Greenish Warbler (Phylloscopus trochiloides) memiliki sejumlah subspesies, di mana P. t . viridianus adalah yang paling dikenal di Eropa. Ini adalah spesies cincin dengan populasi yang berbeda di timur dan barat Dataran Tinggi Tibet, kemudian bertemu di sisi utara. Hubungan mereka cukup membingungkan.

Seekor camar herring, Larus argentatus (depan) dan camar punggung hitam yang lebih rendah. Larus fuscus (belakang) di Norwegia: dua fenotipe dengan perbedaan yang jelas.


Dalam diagram ini, populasi yang saling kawin diwakili oleh blok berwarna. Variasi di sepanjang klin dapat membengkok ke kanan, membentuk sebuah cincin.


Burung camar Larus kawin dalam sebuah cincin di sekitar Arktik (1 : Larus argentatus argentatus, 2 : Larus fuscus sensu stricto, 3 : Larus fuscus heuglini, 4 : Larus argentatus birulai, 5 : Larus argentatus vegae, 6 : Larus argentatus smithsonianus, 7 : Larus argentatus argenteus)


Perkiraan evolusi di sekitar Himalaya. Kuning: P. t. trochiloidesOranye : P. t. obscuratusMerah : P. t. plumbeitarsusHijau : P. t. "ludlowi" Biru: P. t. viridanus P. t. nitidus dari Kaukasus tidak ditampilkan.

Spesiasi simpatrik

Spesiasi simpatrik mengacu pada pembentukan dua atau lebih spesies keturunan dari satu spesies leluhur yang semuanya menempati lokasi geografis yang sama. Hal ini sekarang dianggap sangat umum.

Dalam spesiasi simpatrik, spesies berbeda saat mendiami tempat yang sama. Contoh yang sering dikutip dari spesiasi simpatrik ditemukan pada serangga yang menjadi tergantung pada tanaman inang yang berbeda di daerah yang sama.

Keberadaan spesiasi simpatrik sebagai suatu mekanisme spesiasi sangat diperdebatkan. Orang-orang berpendapat bahwa bukti-bukti spesiasi simpatrik sebenarnya adalah contoh spesiasi mikro-geografis. Secara umum, hal ini sekarang bukan penjelasan yang disukai. Sebaliknya, ini adalah hasil hibridisasi antara spesies yang berhubungan erat, diikuti oleh seleksi alam yang bekerja pada keturunan dari persilangan tersebut. Salah satu contoh yang diterima secara luas dari spesiasi simpatrik adalah cichlid di Danau Nabugabo di Afrika Timur, yang diperkirakan disebabkan oleh seleksi seksual.

Spesiasi melalui poliploidisasi

Poliploidi telah menyebabkan banyak peristiwa spesiasi yang cepat karena keturunan dari, misalnya, perkawinan tetraploid x diploid sering kali menghasilkan progeni steril triploid.

Namun, tidak semua poliploid terisolasi secara reproduktif dari tanaman induknya, dan aliran gen masih dapat terjadi misalnya melalui perkawinan hibrida triploid x diploid yang menghasilkan tetraploid.

Banyak dari tumbuhan yang ada dan sebagian besar spesies hewan tampaknya telah mengalami poliploidisasi dalam sejarah evolusinya. Reproduksi spesies poliploid yang berhasil kadang-kadang aseksual, dengan partenogenesis. Untuk alasan yang tidak diketahui, banyak organisme aseksual yang poliploid.

Lalat Hawthorn

Salah satu contoh evolusi yang sedang bekerja adalah kasus lalat hawthorn, Rhagoletis pomonella, yang tampaknya sedang mengalami spesiasi simpatrik.

Populasi lalat hawthorn yang berbeda memakan buah yang berbeda. Populasi yang berbeda muncul di Amerika Utara pada abad ke-19 beberapa waktu setelah apel, spesies non-pribumi, diperkenalkan. Populasi pemakan apel ini biasanya hanya memakan apel dan bukan pada buah hawthorn yang secara historis lebih disukai. Populasi pemakan hawthorn saat ini biasanya tidak memakan apel.

Beberapa bukti menunjukkan bahwa spesiasi simpatrik sedang terjadi. Lalat Hawthorn dewasa di akhir musim dan membutuhkan waktu lebih lama untuk menjadi dewasa daripada lalat apel; dan hanya ada sedikit bukti perkawinan silang (para peneliti telah mendokumentasikan tingkat hibridisasi 4-6%).

Munculnya lalat hawthorn baru merupakan contoh evolusi yang sedang berlangsung.

Hibridisasi

Jarang sekali, spesies baru terbentuk ketika anggota individu dari spesies yang berbeda kawin. Biasanya, produk dari perkawinan hibrida semacam itu tidak subur (tidak subur), atau relatif demikian, dan karenanya tersingkir oleh seleksi alam.

Satu contoh spesies hibrida baru dan sukses telah ditemukan. Spesies baru ini merupakan hibrida burung gereja Italia dan Spanyol, dan fakta-fakta dasar telah diperiksa dengan analisis urutan dari DNA dalam darah mereka. Burung ini hidup di Italia di wilayah tempat kedua spesies induknya hidup. Burung ini tidak bereproduksi dengan burung gereja Spanyol meskipun hidup berdampingan dengan mereka.

Spesiasi buatan

Spesies baru telah diciptakan oleh peternakan hewan peliharaan, tetapi tanggal dan metode awalnya tidak jelas. Misalnya, domba domestik diciptakan melalui hibridisasi, dan tidak lagi menghasilkan keturunan yang layak dengan Ovis orientalis, salah satu spesies dari mana mereka diturunkan.

Sapi domestik, di sisi lain, dapat dianggap sebagai spesies yang sama dengan beberapa jenis sapi liar, gaur, yak, dll., karena mereka mudah menghasilkan keturunan yang subur dengan mereka.

Spesies laboratorium

Penciptaan spesies baru di laboratorium yang paling terdokumentasi dilakukan pada akhir tahun 1980-an. William Rice dan G.W. Salt membiakkan lalat buah, Drosophila melanogaster, menggunakan labirin dengan tiga pilihan habitat yang berbeda seperti terang/gelap dan basah/kering.

Setiap generasi ditempatkan ke dalam labirin, dan kelompok lalat yang keluar dari dua dari delapan pintu keluar dipisahkan untuk berkembang biak satu sama lain dalam kelompoknya masing-masing. Setelah tiga puluh lima generasi, kedua kelompok dan keturunannya terisolasi secara reproduktif karena preferensi habitat mereka yang kuat: mereka hanya kawin di dalam area yang mereka sukai, dan karenanya tidak kawin dengan lalat yang lebih menyukai area lain. Sejarah upaya tersebut dijelaskan dalam Rice dan Hostert (1993).

Diane Dodd juga mampu menunjukkan bagaimana isolasi reproduksi dapat berkembang dari preferensi kawin pada Drosophila pseudoobscura hanya dalam delapan generasi dengan menggunakan jenis makanan yang berbeda, pati dan maltosa.

Eksperimen Dodd mudah ditiru oleh banyak orang lain, termasuk dengan jenis lalat buah dan makanan lain.

Penguatan (efek Wallace)

Penguatan adalah proses dimana seleksi alam meningkatkan isolasi reproduksi.

Hal ini dapat terjadi setelah dua populasi dari spesies yang sama dipisahkan dan kemudian kembali bersentuhan. Jika isolasi reproduksi mereka telah selesai, maka mereka akan berkembang menjadi dua spesies terpisah yang tidak kompatibel.

Jika isolasi reproduksi mereka tidak lengkap, maka perkawinan lebih lanjut antara populasi akan menghasilkan hibrida, yang mungkin atau mungkin tidak subur. Jika hibrida tidak subur, atau subur tetapi kurang cocok dari nenek moyang mereka, maka tidak akan ada isolasi reproduksi lebih lanjut dan spesiasi pada dasarnya telah terjadi (misalnya, seperti pada kuda dan keledai.).

Alasan di balik ini adalah bahwa jika orang tua dari keturunan hibrida masing-masing memiliki sifat yang dipilih secara alami untuk lingkungan mereka sendiri yang berbeda, keturunan hibrida akan menanggung sifat-sifat dari keduanya, dan tidak akan cocok dengan ceruk sebaik salah satu orang tua. Kebugaran yang rendah dari hibrida akan menyebabkan seleksi untuk mendukung perkawinan asortatif, yang akan mengurangi hibridisasi.

Hal ini kadang-kadang disebut efek Wallace setelah ahli biologi evolusi Alfred Russel Wallace yang menyarankan pada akhir abad ke-19 bahwa hal itu mungkin merupakan faktor penting dalam spesiasi.

Jika keturunan hibrida lebih cocok daripada nenek moyangnya, maka populasi akan bergabung kembali menjadi spesies yang sama di dalam area yang bersentuhan dengan mereka.

Penguatan diperlukan untuk pemisahan ketika ada "zona hibrida" antara dua bentuk spesies. Zona hibrida adalah daerah di mana populasi yang berbeda bertemu dan kawin silang. Keturunan hibrida sangat umum terjadi di wilayah ini, yang biasanya diciptakan oleh spesies yang berbeda yang melakukan kontak sekunder.

Tanpa penguatan, dua populasi atau spesies akan mengalami perkawinan silang yang tidak terkendali. Penguatan dapat diinduksi dalam eksperimen seleksi buatan seperti yang dijelaskan di atas.