Kebugaran mengukur jumlah salinan gen dari suatu individu pada generasi berikutnya. Tidak terlalu penting bagaimana gen-gen tersebut tiba di generasi berikutnya. Bagi seorang individu, sama "menguntungkan" untuk mereproduksi dirinya sendiri, atau untuk membantu kerabat dengan gen yang sama untuk bereproduksi, selama jumlah salinan gen individu yang sama diteruskan ke generasi berikutnya. Seleksi yang mempromosikan perilaku penolong semacam ini disebut seleksi kerabat.
Kerabat terdekat kita (orang tua, saudara kandung, dan anak-anak kita sendiri) berbagi rata-rata 50% (setengah) dari gen kita. Satu langkah lebih jauh lagi adalah kakek-nenek. Dengan masing-masing dari mereka, kita berbagi rata-rata 25% (seperempat) dari gen kita. Itu adalah ukuran keterkaitan kita dengan mereka. Berikutnya adalah sepupu pertama (anak-anak dari saudara kandung orang tua kita). Kita berbagi 12,5% (1/8) dari gen mereka. p100
Aturan Hamilton
William Hamilton menambahkan berbagai gagasan pada pengertian kebugaran. Aturannya menyarankan bahwa tindakan yang mahal harus dilakukan jika:
C < R × B {\displaystyle C<R\times B}
dimana:
- c {\displaystyle c\ }
adalah biaya reproduksi bagi altruis, - b {\displaystyle b\ }
adalah manfaat reproduksi bagi penerima perilaku altruistik, dan - r {\displaystyle r\ }
adalah probabilitas, di atas rata-rata populasi, dari individu-individu yang berbagi gen altruistik - "derajat keterkaitan".
Biaya dan manfaat kebugaran diukur dalam fekunditas.
Kebugaran inklusif
Kebugaran inklusif adalah istilah yang pada dasarnya sama dengan kebugaran, tetapi menekankan pada kelompok gen daripada individu.
Kebugaran biologis mengatakan seberapa baik suatu organisme dapat bereproduksi, dan menyebarkan gen-gennya kepada keturunannya. Teori kebugaran inklusif mengatakan bahwa kebugaran suatu organisme juga meningkat sejauh kerabat dekatnya juga bereproduksi. Ini karena kerabat berbagi gen secara proporsional dengan hubungan mereka.
Cara lain untuk mengatakannya: kebugaran inklusif suatu organisme bukanlah properti dari dirinya sendiri, tetapi properti dari kumpulan gennya. Hal ini dihitung dari keberhasilan reproduksi individu, ditambah keberhasilan reproduksi kerabatnya, masing-masing ditimbang dengan koefisien keterkaitan yang sesuai.
